Thực đơn
ARN_ribosome
Ribôxôm của sinh vật nhân nguyên thuỷ và sinh vật nhân thật được chia ra làm hai á đơn vị tách biệt lẫn nhau:
| Chủng loại sinh vật | Loại hình của ribôxôm | Á đơn vị lớn | Á đơn vị nhỏ |
|---|---|---|---|
| Sinh vật nhân nguyên thuỷ | 70S | 50S (5S và 23S) | 30S (16S) |
| Sinh vật nhân thật | 80S | 60S (5S, 5,8S và 28S) | 40S (18S) |
Chú ý: Chữ cái S - hệ số chìm xuống, đơn vị này thì không thể trực tiếp thêm vào lẫn nhau một cách giản đơn, bởi vì nó đại biểu phép đo lường của tốc độ chìm xuống cho nên không phải là khối lượng. Mỗi tốc độ chìm xuống của á đơn vị đã bị ảnh hưởng bởi hình dạng của nó, lại còn bị ảnh hưởng bởi khối lượng của nó.
Trong ribôxôm 70S của tế bào nhân nguyên thuỷ và tế bào nhân thật theo học thuyết nội cộng sinh bao gồm ba chủng loại ARN ribôxôm mà hệ số chìm xuống không giống nhau, trong đó trong á đơn vị ribôxôm 30S bao gồm ARN ribôxôm 16S, trong á đơn vị ribôxôm 50S bao gồm ARN ribôxôm 5S và ARN ribôxôm 23S.[4] Ba chủng loại ARN ribôxôm này về phương diện kết cấu có sự không giống nhau rõ ràng.[5]
Gen biên soạn mã ba chủng loại ARN ribôxôm của vi khuẩn thường hay được tổ hợp trình tự y theo 16S-23S-5S cùng nhau làm phiên mã ở trong cùng một operon giống nhau (ví dụ như vi khuẩn Escherichia coli rrnA, rrnB, rrnC, rrnD, rrnE, rrnG và rrnH[6]), một phần trong chúng nó đúng ra bị đập bỏ sau đó, nhưng vẫn thu được từ trên operon khác thông qua phương thức chuyển hoán gen.[7] Trường hợp cổ khuẩn thì tồn tại chỉ có một nhóm operon ARN ribôxôm đơn chiếc.
ARN ribôxôm 16S và 23S ở bên trong ribôxôm 70S do tiền thể ARN ribôxôm 30S đã tiến hành công việc sản sinh, khối lượng phân tử tương đối của tiền thể ARN ribôxôm khoảng chừng là 2 MDa. Trong quá trình tiến hành công việc ấy, nuclêôbazơ quy định đặc biệt của tiền thể ARN ribôxôm 30S bị metyl hoá, vậy sau qua thuỷ phân mà đứt gãy sản sinh sản vật trung gian là ARN ribôxôm 17S và 25S, nhiều lần qua tác dụng của enzim nuclê để bỏ đi số lượng ít gen thừa nuclêôtít thì mới cuối cùng tách ra được ARN ri bô xôm 16S và 23S. Song, ARN ribôxôm 5S thì đứt rời ra từ đầu 3' của ARN ribôxôm 30S.[8]
Trong á đơn vị ribôxôm 30S của sinh vật nhân nguyên thuỷ có chứa ARN ribôxôm 16S. Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 16S khoảng chừng là 0,6 MDa,[9] độ dài khoảng chừng là 1540 nt.[10] Trong quá trình lắp đặt cấu thành á đơn vị ARN ribôxôm 30S, ARN ribôxôm kết hợp với prôtêin ribôxôm của nó như S4, S7, S8, S15, S17 và S20 trước tiên thật hiện thành phức hợp sơ cấp.[11]
ARN ribôxôm 16S có khoảng chừng một nửa nuclêôtít hình thành đôi nuclêôbazơ trong liên kết, khiến cho nó có sẵn khoảng chừng 60 cái xoáy ốc; trong phân tử một bộ phận chưa sánh đôi thì hình thành vòng xung đột. Khi nồng độ đủ đạt tới sự tồn tại Mg 2 + {\displaystyle {\ce {Mg^{2+}}}} , ARN ribôxôm được tách ra ở trạng thái khít sát, tương tự với kết cấu của á đơn vị ribôxôm 30S. Sau đó phát hiện một ít trình tự trong ARN ribôxôm 16S có liên quan với sự kết hợp của á đơn vị ribôxôm 30S, ARN thông tin và một ít nhân tố phiên dịch vào khoảng thời gian hợp thành prôtêin.[12] Đầu 3' của ARN ribôxôm 16S được nhận thức phân biệt dựa vào trình tự Shine - Dalgarno phiên dịch đầu 5' của ARN thông tin, mở đầu quá trình phiên dịch sinh vật nhân nguyên thuỷ.[13] Có nghiên cứu khác tỏ rõ, ARN ribôxôm 16S cũng đạt tới tác dụng hỗ tương với ARN vận chuyển mà tiến vào điểm định vị P của ribôxôm.[14]
ARN ribôxôm 16S nhận được sự trọng thị rất lớn,[15] coi là nghiên cứu phân tử của phân loại học và cây phát sinh hệ thống.[16] Phân tích trình tự ARN ribôxôm 16S là một loại kĩ thuật khá tinh xác mà trước mắt tiến hành trong nghiên cứu phân loại học đối với vi khuẩn.[17] Thuận theo sự phát triển mau lẹ của sinh vật học phân tử và ứng dụng kĩ thuật đó trong nghiên cứu vi sinh vật y học, nghiên cứu về ARN ribôxôm 16S được coi là chứng cứ phân loại vi sinh vật cũng dần dần đứng lên phát triển,[18] đồng thời được thừa nhận đồng ý đến rộng khắp.[19]
Một bộ phận ARN ribôxôm 16S mà xếp đặt ở vào điểm định vị A của ribôxôm 70S của sinh vật nhân nguyên thuỷ chính là mục tiêu tác dụng của chất kháng sinh Aminoglycoside, chất kháng sinh loại đó thông qua sự kết hợp với điểm định vị A của ARN ribôxôm 16S cho nên ngăn cấm quá trình phiên dịch sinh vật nhân nguyên thuỷ.[20] Song, enzim metyl hoá ARN ribôxôm 16S do plasmid chỉ đạo làm trung gian đến lấy ARN ribôxôm 16S để metyl hoá, từ đó dẫn đến vi khuẩn sản sinh tính kháng thuốc khá cao về chất kháng sinh loại đó.[21]
Về cơ bản trong á đơn vị lớn của tất cả ribôxôm 70S và ribôxôm 80S (ngoại trừ ribôxôm ti thể của thiểu số nấm, thiểu số động vật nguyên sinh và thiểu số động vật cấp khá cao[22]) đều có chứa ARN ribôxôm 5S.
Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 5S khoảng chừng là 40 KDa,[9] độ dài khoảng chừng là 120 nt,[23] trong phân tử có năm cái xoáy ốc.[24] Nó kết hợp với prôtêin ribôxôm L5, L18 và L25 ở trong á đơn vị ribôxôm 50S của ribôxôm 70S.[25] Nuclêôtít khoảng chừng 60% của ARN ribôxôm 5S đã hình thành đôi nuclêôbazơ trong liên kết.[12] Đã có nghiên cứu tỏ rõ, ARN ribôxôm 5S có sẵn một trình tự bù đắp hỗ tương với trình tự quy đặc biệt của ARN vận chuyển.[26]
ARN ribôxôm 5S chứa trong ribôxôm 70S được cho biết là một loại thiết bị cảm biến, đạt tới xúc tiến trong ribôxôm sự giao lưu của các trung tâm chức năng và tiến hành tổ chức phiên dịch.[27][28] Hoạt tính enzim di chuyển peptidyl của ribôxôm do khuyết thiếu ARN ribôxôm 5S sẽ giảm xuống.[29]
Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 23S khoảng chừng là 1,2 MDa, độ dài khoảng chừng là 2900 nt,[30] từ một nửa phân tử trở lên lấy liên kết đôi trong phân tử làm hình thức tồn tại, sản sinh vượt hơn 100 cái xoáy ốc.[31] Nó kết hợp với prôtêin ribôxôm L1, L2, L3, L4, L9 và L23 ở trong á đơn vị ribôxôm 50S của ribôxôm 70S hình thành phức hợp sơ cấp.[32] Nghiên cứu theo phương pháp kính hiển vi điện tử của ARN ribôxôm 23S ở trạng thái khít sát tỏ rõ, hình dạng của ARN ribôxôm 23S tương tự với á đơn vị ribôxôm 50S.[12]
ARN ribôxôm 23S là hạt nhân trung tâm về chức năng xúc tác của ribôxôm,[33] kết cấu của nó, vùng hình chữ cái V, có sẵn hoạt tính enzim di chuyển peptidyl.[34] Một bộ phận của ARN ribôxôm 23S mà xếp đặt ở điểm định P của ribôxôm có khu vực quy định đặc biệt hình thành đôi nuclêôbazơ bù đắp hỗ tương với ARN vận chuyển mà tiến vào ribôxôm.[35]
Một bộ phận ARN ribôxôm 23S của điểm định vị P là mục tiêu tác dụng của chất kháng sinh phân tử vòng lớn (Macrolide), chất kháng sinh loại ấy thông qua với ARN ribôxôm 23S mà ngăn cản quá trình kéo duỗi liên kết péptít. Song, một ít vi khuẩn có thể lợi dụng gen erm chỉ đạo làm trung gian enzim metyl hoá ARN ribôxôm 23S[36] khiến cho metyl hoá ARN ribôxôm 23S,[37] từ đó làm hạ thấp tính ái lực của ribôxôm về chất kháng sinh; cũng có vi khuẩn thông qua ribôxôm biến đổi kết cấu cốt để ảnh hưởng tác dụng chất kháng sinh.[38]
Trong ribôxôm 80S có chứa bốn chủng loại ARN ribôxôm mà hệ số chìm xuống không giống nhau, trong đó, trong á đơn vị ribôxôm 40S (á đơn vị nhỏ) bao gồm ARN ribôxôm 18S, nhưng mà trong á đơn vị ribôxôm 60S (á đơn vị lớn) bao gồm ARN ribôxôm 5S, ARN ribôxôm 5,8S và ARN ribôxôm 28S.
ARN ribôxôm 28S, ARN ribôxôm 5,8S và ARN ribôxôm 18S phiên mã từ vị trí của một đơn vị phiên mã độc lập (ADN ribôxôm 45S), giữa chúng nó bị hai cái vùng ngăn cách phiên mã bên trong (ITS) ngăn cách.[39] ADN ribôxôm 45S được tổ chức về trong năm bó gen, trong mỗi bó gen có khoảng chừng 30 đến 40 lần lặp lại (sinh vật nhân thật thông thường có được nhiều cái bản sao trữ bị ở trong trình tự lặp lại xâu thành chuỗi nối tiếp), loài người thông thường có khoảng 300 đến 400 cái đoạn lặp lại ADN ribôxôm tồn tại ở trong năm bó gen (tách ra ở trên nhiễm sắc thể số 13, 14, 15, 21 và 22).
ARN ribôxôm 28S, ARN ribôxôm 5,8S và ARN ribôxôm 18S chứa trong ribôxôm 80S là do tiền thể ARN ribôxôm 45S,[40] độ dài khoảng chừng 14.000 nt, tiến hành công việc sản sinh ở hạt nhân của nhân tế bào. Trong quá trình tiến hành công việc, nhiều hơn 100 cái nuclêôtít của tiền thể ARN ribôxôm đó sẽ bị metyl hoá, nhiều lần trải qua một loạt dãy phản ứng xúc tác enzim bị cắt đứt thành mấy sợi liên kết ARN.[8]
ARN ribôxôm 18S là cùng một loại nguồn gốc ARN của ARN ribôxôm 16S, khối lượng phân tử tương đối của nó khoảng chừng là 0,7 MDa,[9] độ dài khoảng chừng là 1900 nt.[30] ARN ribôxôm 18S ngoài hơi dài hơn ARN ribôxôm 16S lại nhiều cánh tay và kết cấu vòng thêm, kết cấu không gian của hai loại chúng nó vô cùng giống nhau,[12] tác dụng đi xây dựng trong ribôxôm cũng giống nhau cơ bản.
ARN ribôxôm 5S là một chủng loại ARN liên kết đôi cùng có ở trong á đơn vị lớn ribôxôm của tế bào sinh vật nhân nguyên thuỷ và sinh vật nhân thật.
Khối lượng phân tử tương đối của ARN ribôxôm 5,8S khoảng chừng là 40 KDa,[9] độ dài khoảng chừng là 160 nt.[30] Nó cũng tồn tại ở trong tế bào cổ khuẩn.
ARN ribôxôm 5,8S chứa trong ribôxôm 80S được cho biết là đi xây dựng tác dụng phụ trợ vị trí chuyển dịch của ribôxôm.[42]
ARN ribôxôm 5,8S có thể lấy gen tham dự nội bộ để tiến hành dò xét suy đoán tiểu phân tử ARN.[43]
ARN ribôxôm 28S là cùng một loại nguồn gốc ARN của ARN ribôxôm 23S, khối lượng phân tử tương đối của nó khoảng chừng là 1,7 MDa,[9] độ dài khoảng chừng là 4700 nt.[30] Kết cấu của ARN ribôxôm 28S của sinh vật nhân thật tương tự với ARN ribôxôm 23S của vi khuẩn Escherichia coli.[12]
Thực đơn
ARN_ribosomeLiên quan
Tài liệu tham khảo
WikiPedia: ARN_ribosome